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MichaelsとRichard M. AmasinoらのグループとCandice C. SheldonとElizabeth S. Dennisらのグループにより、シロイヌナズナにおいて春化の鍵遺伝子であるFLCが単離され、国際雑誌「The Plant Cell」に連続して掲載されました。春化の主要な標的がFLCであることを初めて明らかにした画期的な論文掲載の20周年を祝して、2020年から2021年にかけ、Frontiers in Plant Scienceでは「Vernalization and Flowering Time: Celebrating 20 Years of FLC」というタイトルで特集号が企画されました。研究の内容アブラナ科葉根菜は栽培中に花芽が形成されると、薹立ち (とうだち)※2 によって商品価値が損なわれます。そのため、低温にさらされても花芽が形成されにくい (薹立ちしにくい) 晩抽性品種が育成されています。特に、ハクサイの冬・春まき栽培では、薹立ちの危険性が高く、より強い晩抽性品種の開発が求められています。このことから、アブラナ科葉根菜の品種育成においては、春化メカニズムの理解が重要となります。アブラナ科野菜の春化においても、シロイヌナズナ同様、FLCが中心的な役割を担っています。しかし、シロイヌナズナのAtFLCはゲノム中に1コピーであるのに対して、ハクサイでは4つのBrFLC (BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3、BrFLC5)が存在します。多くのハクサイ系統・品種では、BrFLC5は突然変異により機能喪失していることが明らかにされています。そして、3つのBrFLC (BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3)は全て、シロイヌナズナのAtFLC同様、開花抑制遺伝子であることが示されています。加えて、本研究チームの研究から、「低温処理前のBrFLC1、BrFLC2、BrFLC3、BrFLC5遺伝子の発現量の総量」と「低温処理 (4℃) を4週間行った後に、22℃で生育させた後、花芽をつけるまでに要する日数」の間には、正の相関関係が見られたことから、低温処理前の4つのBrFLC遺伝子の発現量の総量が低温による花成誘導の起こりにくさ (抽だい性の程度) にとって重要である可能性が示されています。つまり、低温処理前の4つのBrFLC遺伝子の発現量の総量には系統・品種間差があり、これが抽だい性の程度の品種間差と関連性があると考えらます (図2)。また、4つのBrFLC間でも発現量に差が見られ、かつ、系統・品種差があります。例えば、BrFLC1の発現量が高い系統・品種やBrFLC3の発現量が高い系統・品種が存在し、BrFLC遺伝子の発現量の総量が同程度であっても、発現量の総量を高くしている主要なBrFLCが異なる場合があります (図2)。図2. 低温処理前の4つのBrFLC遺伝子の発現量の総量と抽だい性の系統間差一般的なハクサイ系統・品種では、長期間の低温処理により、処理期間に応じて4つ全てのBrFLCの発現量が低下していきます。一定期間の低温処理後に温度が上がっても、BrFLCの発現は抑制された状態のまま維持されます。本研究チームが、転写抑制型のヒストン化学修飾の一つであるヒストンH3の27番目のリジン残基のトリメチル化 (H3K27me3) の蓄積について、低温処理前後のBrFLC遺伝子座を調べた結果、4週間の低温処理後、H3K27me3の蓄積がBrFLCの転写開始点付近に見られました。その後、通常温度 (22℃) に戻すと、H3K27me3の蓄積がBrFLC全体に広がっていました (図3)。このことから、低温処理によりBrFLC遺伝子の転写開始点付近にH3K27me3が蓄積することでBrFLC遺伝子の発現が抑制され、その後通常温度に戻った際に、H3K27me3の蓄積が遺伝子全体に広がることで、低温処理後温度が戻ってもBrFLC遺伝子の発現抑制が維持されるものと考えられます。この低温によるBrFLCの発現抑制の程度においても、同一系統・品種内の4つのBrFLC遺伝子間や系統・品種間差があります。極晩抽性として知られる「つけな農2号」では、BrFLC2は低温処理してもほとんど発現抑制が見られず、BrFLC3においても他の系統・品種に比べて発現抑制が起こりにくいことが明らかとなっています。また、晩抽性を示す「BRA2209」系統においても、BrFLC1の発現抑制が起こりにくいことが分かっています。よって、低温処理によるBrFLCの発現抑制が起こりにくいという特徴も、低温による花芽誘導の起こりにくさ (晩抽性の程度) という点において重要となります。図3. 低温処理前後でのBrFLC1遺伝子におけるH3K27me3の蓄積BrFLC2、BrFLC3、BrFLC5でも同様のH3K27me3蓄積パターンを示すシロイヌナズナでは、低温によって発現が誘導される2つの長鎖非コードRNA※3（long noncoding RNA; lncRNA）(COLDAIR, COLDWRAP) がH3K27me3の蓄積に関わっていると考えられています。しかし、本研究チームは、4週間の低温処理 (4℃) したハクサイの葉から網羅的にlncRNAを同定した結果、4つのBrFLC遺伝子座全てにおいて、COLDAIRとCOOLWRAPに類似性が見られるlncRNAが発現していないことを明らかにしました。このことから、ハクサイのBrFLC遺伝子座に見られるH3K27me3の蓄積はlncRNAの発現とは独立しており、シロイヌナズナとは異なる分子メカニズムによってBrFLC遺伝子座にH3K27me3が蓄積される可能性が示唆されています。今後の展開今までの研究から、アブラナ科野菜の春化は4つのBrFLC全てが重要であり、また、同一個体において、4つのBrFLC間で低温処理前の発現量や、低温によって発現が抑制される程度が異なることが明らかになっています。さらに、これらについて、系統・品種差があります。アブラナ科野菜の晩抽性育種においては、育種素材について、4つのBrFLCの特徴をカタログ化し、特性を把握した上で品種育成していくことが必要になると考えられます。今後はこの可能性を実証するために、4つのBrFLCの特徴と晩抽性との関連性を検証することで、アブラナ科葉根菜の晩抽性品種育成に貢献できればと考えています。用語解説※1　春化長期間の低温に遭遇することによって花成が誘導されること。※2　薹立ち花成誘導により、花茎が伸びだすこと。抽だいともいう。葉菜類の多くは、葉が固くなって食味が落ちてしまう。※3　長鎖非コードRNA (lncRNA)アミノ酸をコードしないRNAのうち、長さが200bp以上のもの。発現量が低く、配列からの機能予測が難しいことから、多くの長鎖非コードRNAの働きは明らかにされていない。しかし、近年、幾つかの長鎖非コードRNAが植物の春化、長日感受性雄性不稔、種子休眠、病害抵抗性等において重要な役割を果たすことが示されている。謝辞本総説は、以下の支援を受けて行われた研究内容についてまとめています。日本学術振興会 国際共同研究加速基金 (16KK0171)日本学術振興会 科学研究費　基盤B (15H104433, 18H02173)論文情報タイトル“Genome Triplication Leads to Transcriptional Divergence of FLOWERING LOCUS C Genes During Vernalization in the Genus Brassica”DOI10.3389/fpls.2020.619417著者Ayasha Akter, Etsuko Itabashi, Tomohiro Kakizaki, Keiichi Okazaki, Elizabeth S. Dennis, Ryo Fujimoto掲載誌Frontiers in Plant Science研究者藤本 龍准教授農学研究科SDGs農学研究科SHARE同じ研究者の記事Press releases2023.07.06農学・環境学病害抵抗性品種と罹病性品種では病原菌の感染による遺伝子発現が異なることを発見Interviews2022.12.05農学・環境学「飢餓のない次世代」を目指して　国際共同研究で食糧問題の解決をPress releases2022.06.28農学・環境学病原菌の感染が宿主植物のDNAメチル化の変化を引き起こすことを発見Press releases2021.07.16農学・環境学DNAマーカー選抜を用いて、根こぶ病に強度の耐病性を示す白菜の新品種を開発同様のタグのある記事Press releases2019.10.18農学・環境学ハクサイの遺伝子発現調節機構を解明Press releases2019.10.01農学・環境学アブラナ科野菜の開花を制御するメカニズムを解明Press releases2019.06.28農学・環境学ハクサイの開花を制御するメカニズムを解明Press releases2021.07.12農学・環境学ハクサイの遺伝子発現調節機構を解明ページの先頭へ〒657-8501 神戸市灘区六甲台町1-1受験生在学生・保護者卒業生企業・地域の方教職員お問い合わせアクセス採用情報公式SNS一覧キャンパスカレンダープライバシーポリシーサイトポリシーサイトマップ© Kobe University